S.E.R.E.T.

Société d'Etudes et de Recherches en Thérapeutiques.

Séminaire sur le syndrome de Costen ou SADAM prévu pour les vendredi 6 et samedi 7 octobre 2017
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                   Quelques considérations phylogéniques sur le squelette axial

 

                                                          R.FENART

                                          Dr. Méd., Dr. ès Sc. Dir. Rech. C.N.R.S.

Avec la collaboration de Jean-Marie LANDOUZY et du Dr Anne SERGENT DELATTRE.

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Résumé  - Une revue générale de l’origine et de l’évolution de la colonne est effectuée pour l’ensemble des Vertébrés et plus particulièrement des Mammifères, menant au squelette axial de l’Homme. La composition des vertèbres est exposée selon les vues : à la fois actuelles et classiques, ainsi que leurs adaptations en fonction de l’espèce et du niveau axial. Quelques considérations ont été ajoutées sur les rapports entre le mode de station et les régions liées à la colonne : ceinture pelvienne et postéro-crâne. Des hypothèses sur le déterminisme de la morphogénèse axiale sont émises, en relation avec la direction de la pesanteur.    

Mots clés : vertèbre, colonne, phylogenèse, station debout, bassin, postéro-crâne.

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La colonne vertébrale a, depuis longtemps, été l’objet de recherches de la part de nombreux auteurs, lesquels ont émis des opinions souvent diverses et parfois divergentes. La terminologie est complexe. La considération d’espèces fossiles a éclairé certains aspects de la constitution vertébrale mais nécessite un minimum de connaissances de la paléontologie, au moins pour les stades qui ont mené aux Mammifères. D’autres disciplines interviennent également pour tenter d’avoir une vue holistique de la question : zoologie, anatomie comparée, embryologie, physiologie, physique et mécanique… La statique et la dynamique des éléments constitutifs de l’axe corporel ne peuvent, par ailleurs, négliger l’intervention du squelette céphalique, du squelette pelvien, voire de celui des membres dépendant de ce dernier.

Sans prétendre tout exposer ni tout discuter, nous tenterons d’effectuer un  « survol » des questions qui se posent, après s’être forgé une opinion générale sur celles-ci.

Chez les Invertébrés, le maintien ce la forme corporelle est apporté par une sorte de « squelette externe » sous la forme de plaques calcifiées (chez les Échinodermes, tels l’oursin) ou par un revêtement chitinisé (chez de nombreux Arthropodes, tels les Insectes), « squelette » qui peut devenir interne (chez les Mollusques Céphalopodes, comme la seiche).

Chez les plus évolués des animaux sans vertèbres, apparaît une formation tonique et élastique la « chorde », dans l’axe du corps. Sa première manifestation s’observe chez le Balanoglosse (Entéropneuste). C’est un « Stomochordé » ; il ne possède qu’un nodule de tissu de ce type, dorsalement à la bouche. Puis on trouve les Ascidies qui sont des « Urochordés », présentant une chorde dans la seule partie caudale, et uniquement à l’état larvaire. Cette chorde disparaît à l’état adulte. Ils sont connus sous l’appellation commune « d’outres de mer », ou « vioulet » ou « bajus » des Marseillais !

Figure 1 -  Amphioxus

Les « Céphalochordés » représentés par « l’Amphioxus » (Fig.1) sont les plus évolués des Invertébrés. Les Céphalochordés possèdent une chorde sur toute la longueur du corps et la conservent en permanence. Il est important de noter que l’apparition de la chorde coïncide avec le passage du système nerveux, de la position ventrale (une double chaîne) à la position dorsale (tube neural). La chorde va aller se placer ventralement au tube neural et dorsalement à l’aorte, elle-même positionnée  dorsalement au tube digestif (Fig.2). Cette situation est utile à connaître pour la compréhension de l’évolution des vertèbres.

Figure 2 - Déplacement dorsal de l’axe nerveux, des Invertébrés aux Chordés (et aux Vertébrés)

Chez les Vertébrés, la chorde va régresser à mesure qu’elle sera remplacée par d’autres formations qui, en se regroupant, deviendront des vertèbres, éléments constitutifs de l’axe squelettique du corps. Ce changement s’effectuera à partir de divers composants : (outre une possible participation de cellules chordales), la gaine périchordale et des éléments squelettiques les « arcualies » qui entourent celle-ci et qui peuvent être cartilagineuses ou osseuses. On sait maintenant qu’il est faux de considérer, d’un point de vue phylogénique, le cartilage comme une forme plus primitive que l’os car, dans certains cas, il peut n’être que le résultat d’une dédifférenciation de l’os.

Figure 3 Trajet chordal  au niveau vertébro-occipital

La chorde s’étend, chez tous les Vertébrés, sur toute la longueur de la colonne, quelle que soit celle-ci. Elle atteint cranialement le niveau de l’hypophyse. Chez un embryon humain, par exemple, elle passe d’abord dorsalement au basion du trou occipital, pour ressortir immédiatement sous la portion « basilaire » de l’os ; puis elle repart dorsalement pour se terminer dans le corps du sphénoïde, caudalement à la selle turcique (Fig.3). Ce trajet complexe, explicité par l’embryologie, est la conséquence d’une anastomose précoce entre le tissu chordal et l’endoderme, au fond de ce qui deviendra la « poche de Luschka » dans l’amygdale pharyngienne (les « végétations »). La présence de la chorde dans la région postérieure de la base du crâne embryonnaire ne doit pas surprendre car on sait maintenant (avec les observations de Jarvik sur les Crossoptérygiens fossiles) que cette partie a la même signification que des éléments vertébraux qui se seraient soudés au crâne durant l’évolution phylogénique.

Une vertèbre est composée d’un « corps » (appellation générale = « centre ») et de dérivés des arcualies sur lesquels se branchent des « apophyses » (ou « processus »).

Le corps vertébral

Chez les Vertébrés il en existe plusieurs types selon leur origine embryologique et le devenir des pièces qui en dérivent :

         Vertèbre acentrique.

Elle est dépourvue de corps véritable (donc pas de tissu squelettique) et se trouve réduite à la chorde et aux gaines chordales. C’est autour seulement que l’on trouve les pièces squelettiques arcuales (les « arcualies ») portant les « arcs » : neural et hémal. Ce cas est le plus simple. On le trouve par exemple chez les Poissons Chondrostéens (comme l’esturgeon).

         Vertèbre chordacentrique.

Ici la chorde proprement dite est plus réduite et le corps vertébral dérive surtout de l’édification squelettique de la chorde (« chordacentre ») et de la gaine péri-chordale (« autocentre »). Autour on retrouve aussi les éléments squelettiques supportant les arcs. C’est par exemple le cas des Poissons Sélaciens (tel le requin).

         Vertèbre arcocentrique

Le corps vertébral  est essentiellement constitué à partir de l’édification squelettique des arcualies, mais avec participation probable de la chorde et de ses gaines ? La chorde a régressé chez l’adulte mais un reliquat persiste au milieu des disques inter-vertébraux sous la forme d’un nucleus pulposus (responsable des hernies discales !). Ce type vertébral est celui de l’ensemble des Amniotes (Reptiles + Oiseaux + Mammifères), jusqu’à l’Homme.

Segmentation corporelle et théorie de Gadow

La théorie de Gadow est à la base d’une classification des vertèbres arcocentriques. Elle est encore généralement admise bien que très critiquée par les embryologistes et histologistes qui ne retrouvent pas clairement, au cours du développement, les concentrations cellulaires qu’elle implique.

Il convient de rappeler d’abord que le corps d’un Vertébré subit, au moins au début de son développement, et surtout au niveau du tronc, le phénomène de la métamérie consistant en la répétition, dans le sens cranio-caudal, d’un motif identique à lui-même nommé segment ou « métamère ». Cela est réalisé de la manière la plus typique au niveau des « somites » embryonnaires, c’est à dire dans une partie du feuillet moyen (le « mésoblaste »), latéralement à la chorde et de chaque côté de celle-ci ; c’est le mésoblaste « para-axial ». La partie interne de chaque somite est le « sclérotome » à l’origine des arcualies, pendant que le reste (« myotome » et « dermotome ») suit une autre destinée.

Figure 4 Théorie de Gadow , interprétation de la vertèbre type, d’après la situation des arcualies : B.D = basi-dorsale , B.V. = basi-ventrale, I.D. = inter-dorsale, I.V. = inter-ventrale, et leur regroupement en sclérotomites : cranial (scr) et caudal (sca

Chaque somite va se cliver cranio-caudalement en 2 parties, par la fente de Von Ebner ; ce sont les « sclérotomites ». Une vertèbre va dériver de la fusion entre le sclérotomite caudal (s.ca.) du segment précédent, et le sclérotomite cranial (s.cr.) du segment suivant (Fig.4). Ainsi, une vertèbre est « à cheval » sur 2 métamères (et inversement : un métamère sur 2 vertèbres). On exprime cela en disant qu’il y a « alternance » entre la métamérie et la scléromérie (= la suite des vertèbres).

D’après Gadow, le sclérotomite caudal est formé des arcualies portant les arcs neural et hémal, entourant respectivement le tube neural et l’aorte ; ce sont  2 basi-dorsales (B.D.) et 2 basi-ventrales (B.V.) , et le sclérotomite cranial  supporte 2 inter-dorsales (I.D.) et 2 inter-ventrales (I.V.) mais pas d’arcs.  Un corps vertébral arcocentrique serait donc constitué sur la base de 8 éléments, disposés sur 2 couronnes.

A partir de cette composition théorique, de nombreuses modifications vont s’observer, en fonction de l’espèce considérée, du milieu où vit l’animal, et du niveau cranio-caudal étudié sur la colonne. Nous n’en retiendrons que l’essentiel.



Figure 5 - schématisation de vertèbres : diplospondyle (d), rachitome (r) et monospondyle (m)

Si le corps vertébral conserve un aspect dédoublé, la vertèbre est dite « dispondyle » ou « embolomère » (Fig.5 d). C’est le cas de certains Poissons.

Si les 8 pièces d’origine s’organisent pour ne plus former que 3 ensembles, la vertèbre est « rachitome » (Fig.5 r), avec : un « pleurocentre » (p) bien développé, issu de la soudure des I.V., un « hypocentre » (h) ou « intercentre », plus réduit, à partir des B.V., et  un ensemble basi-dorsal (B.D.) soutenant l’arc neural.  Les I.D. ont disparu. Le type rachitome s’observe chez les Reptiles Théromorphes (fossiles précurseurs des Mammifères). Il est également annoncé (mais avec ossification partielle) chez Eusthenopteron (Poisson Crossoptétygien fossile qui serait à l’origine lointaine de la plupart des Vertébrés actuels).

Une autre organisation existe, la vertèbre « stéréospondyle » où, à l’inverse du cas précédent, le corps vertébral est surtout constitué par les B.V., alors que les I.V. régressent. Cette éventualité n’a pas, pour nous, d’intérêt phylogénique car il concerne les Batraciens Urodèles qui ne peuvent, en aucune manière se rapprocher de la lignée évolutive menant aux Mammifères. (Il n’en a pas été tenu compte dans la figure 5).

            Enfin si toutes les pièces persistantes se soudent entre elles, la vertèbre est  « monospondyle » ou « haplospondyle » (Fig 5 m ). C’est le cas des Mammifères.

            N.B. - le terme monospondyle s’oppose à celui de « lemnospondyle » qui réunit les vertèbres précédentes, à corps fragmenté.

Chez l’Homme, la vertèbre est monospondyle (Fig.6). La correspondance entre les 8 pièces arcuales de Gadow , les 3 ensembles de la vertèbre rachitome et la constitution classique de la vertèbre humaine serait la suivante :

            Les inter-dorsales (I.D.) ont disparu.

Les inter-ventrales (I.V.) forment la majeure partie du corps vertébral, le « pleurocentre ». On dit que cette vertèbre est « gastro-centrique » ( de « gastro » = ventre !). Il y a sûrement aussi participation de matériel chordal (cordacentre) et péri-chordal (autocentre).

Les basi-dorsales (B.D.) donnent l’arc neural avec ses prolongements. L’arc neural ainsi formé recule (caudalement) pour venir se placer dorsalement au pleurocentre.

Les basi-ventrales (B.V.) ont une participation réduite. Ils donnent  un « hypocentre ». L’arc hémal a disparu (sauf dans la région caudale des kangourous où ils sont représentés par les os « en chevron », en Y).

On admet généralement que dériveraient des B.V. : les disques inter-vertébraux et les « apophyses » craniale (« tête vertébrale ») et caudale (« fosse vertébrale »). Ces apophyses se présentent en fait comme des plateaux qui naissent chacun d’un centre autonome et qui se soudent au corps vertébral en avant et en arrière de lui (Fig.6).



Figure 6 Correspondances entre la vertèbre mammalienne et les sclérotomites  (sca et scr) et les arcualies. (fc = fovea costalis, et pa = parapophyse).

Les têtes costales, en s’appuyant sur les B.V. , y déterminent des empreintes (cf. plus loin).

 Les apophyses  (ou processus)  (Fig.6).

Dorsalement, autour du tube neural, les B.D. forment l’arc neural qui s’implante sur le corps vertébral par les « pédicules », prolongés par les « lames ». L’arc se termine par l’apophyse épineuse (neurapophyse). Il porte latéralement les apophyses transverses (diapophyses) et les apophyses articulaires craniales et caudales (pré- et post-zygapophyses) .D’autres prolongements peuvent encore exister : métapophyses ( ou apophyses mamillaires), anapophyses (ou apophyses styloïdes), parapophyses (définies plus loin, avec les côtes), pleurapophyses (soudures entre les diapophyses et  des rudiments costaux, ailleurs que dans le thorax Fig.7)…



Figure 7 - Vertèbres : cervicale (C), lombaire (L) et sacrée (S). En rouge : rudiments costaux, en bleu : apophyses transverses

Jonction occipito-vertébrale

Rappelons tout d’abord que l’extrémité céphalique comporte, outre ses 5 segments constituant le paléocrâne, 3 autres pour le néocrâne qui proviennent de l’incorporation de métamères du tronc, captés par la tête. Étant donné le phénomène de « resegmentation », il résulte qu’une demi-vertèbre est de trop, vers la zone occipitale ! En fait, l’équivalent d’une vertèbre se partage en 2 sclérotomites : l’un participe à l’os occipital, et l’autre est le « pro-atlas » qui peut se comporter de différentes manières. Il peut aussi s’unir à l’occipital où il donne (de façon inconstante) le « troisième condyle », ou bien il  forme un osselet isolé, entre le basion de l’occipital et l’odontoïde, ou encore, plus fréquemment, il s’unit à l’extrémité de l’odontoïde. De là il découle que l’apophyse odontoïde est formée par : le corps de l’axis + le corps de l’atlas + le pro-atlas.

La figure 8 montre aussi les 3 racines de l’hypoglosse (une par segment néo-crânien), puis le premier nerf cervical (C1) répondant à l’ensemble : pro-atlas + sclérotomite caudal du premier segment dont dérive la partie antérieure de la première vertèbre (atlas), puis le deuxième nerf cervical pour le segment N° 2 … etc.…



Figure 8 - jonction occipito-vertébrale. En haut, schéma de la distribution théorique des segments et des vertèbres. En bas, aspect  réel.

 

Il est caractéristique de noter que le C1 a une importance réduite (perte de la racine sensitive, comme pour l’hypoglosse), au point que c’est le suivant (C2) qui fournit le « grand nerf occipital d’Arnold » pour la sensibilité de la nuque.

Quant à l’articulation vertébro-cranienne, disons que les Poissons ont un contact par une facette médiane, les Amphibiens par 2 facettes latérales + un tubercule en rapport avec une facette médiane. La mobilité n’apparaît que chez les Amniotes avec une articulation « épistrophéenne » permettant la rotation de la tête sur la colonne. Par ailleurs, l’articulation vertébro-occipitale dérive d’un « condyle primitif » tripartite s’étendant à la fois sur le basi-occipital et les ex-occipitaux (latéraux). A partir de là on obtient : un seul condyle chez les Reptiles et les Oiseaux, 3 condyles chez certains autres Reptiles, et 2 chez les Mammifères.

Rapports vertébro-costaux

Contrairement à ce qui a été souvent admis, à cause de leurs relations anatomiques, les côtes doivent être considérées embryologiquement de façon autonome par rapport aux vertèbres avec lesquelles elles établiraient un contact de façon secondaire. Elles doivent être distinguées des apophyses hémales.

Dans la série évolutive, 2 catégories de côtes ont été décrites : des côtes « inférieures » et des côtes « supérieures » (c’est à dire plus dorsalement situées). Ces dernières ont disparu chez les Mammifères. Les côtes « inférieures » ou côtes proprement dites, sont en rapport avec le sclérotomite caudal (B.V.) par une « tête » (« capitulum ») s’articulant avec une facette costale de la vertèbre , la « fovea costalis » .La tête costale s’appuie aussi sur le sclérotomite cranial de la vertèbre «  précédente » (donc plus cranialement située) par une surface réduite, formant parfois un relief : la « parapophyse » (Fig.6). Un autre contact costo-vertébral se fait au niveau de l’apophyse transverse (diapophyse) par un « tuberculum ».  Dans les régions : cervicale, lombaire et sacrée, un équivalent costal réduit à un rudiment se soude à l’apophyse transverse ; l’ensemble de ces 2 éléments est appelé « pleurapophyse ».

Forme des vertèbres

La forme des vertèbres est fonction de leur appartenance à une région donnée de la colonne : cervicale, thoracique (qualificatif préférable à « dorsale »), lombaire, sacrée, caudale. La variabilité en est grande selon la situation zoologique de l’espèce considérée. Les limites entre régions sont parfois difficiles à préciser. Certaines constances demeurent cependant comme : les transformations aboutissant, chez les Mammifères, à l’atlas et à l’axis, la tendance de la dernière cervicale à ressembler à une thoracique (absence de trou transversaire), et surtout l’allure particulière de la première sacrée : « vertèbre d’appui » ou « fulcrale » de Welcker. Lorsque les « ailerons » (pleurapophyses) de cette dernière se trouvent sur un niveau plus caudal que la face craniale du sacrum, on parle « d’hypobasalité » (Fig.9) ; ce serait une caractéristique liée à la station érigée (Radlauer) car, chez les autres Mammifères, il y a « hyperbasalité », les ailerons étant en situation plus craniale . Chez l’Homme, la face craniale de la vertèbre fulcrale supporte les pressions de la partie plus craniale du corps, à raison d’1kg pour 0,22 centimètres carrés, puis la transmission se fait par la facette « auriculaire », vers le bassin et ensuite vers les membres pelviens par l’articulation coxo-fémorale.



Figure 9 - Acquisition par le sacrum primordial, des S4 et S5, chez l’Homme

Constitution

Kummer a montré que la direction des travées osseuses des vertèbres est parallèle aux tensions et perpendiculaire aux pressions.

Nombre de vertèbres

Ce nombre est très variable, tant entre groupes zoologiques que pour une espèce donnée. La variabilité augmente dans le sens cranio-caudal. Le nombre des cervicales (7) est pratiquement constant ; une girafe et un dauphin ont ce même nombre , mais leur longueur est de 35 cm chez la première et de 1 cm chez le second. Le nombre des thoraciques va de 10 (chez le tatou) à 24 (chez l’Aï), celui des lombaires de 1 (chez le Lamantin) à 18 (chez le Dauphin) et celui des sacrées de 2 (chez le Kangourou) à 9 (chez le Tatou). Quant aux caudales, la variabilité y est maximale : de 34 (chez la Baleine ) à 4 vertèbres soudées, pour former le coccyx humain. Chez l’Homme, la formule classique ( 7C ,12T,5L,5S,4Q) ne se vérifie d’ailleurs que dans les 2/3 des cas (en ne considérant que la zone « pré-sacrée ») ; c’est la région lombo-sacrée qui est la plus instable, mais il y a compensation d’une région vertébrale avec ses voisines.

D’un point de vue phylogénique, le phénomène général à retenir est la réduction globale du nombre des vertèbres « pré-sacrées », depuis les Théropsidés jusqu’aux Mammifères actuels, « comme si » il y avait eu avancée (dans le sens cranial) du bassin, ce qui a été nommé la « cranialisation du rachis » !

Par rapport aux Cynomorphes (comme le Macaque) et aux Anthropomorphes (comme le Gorille) qui ont 13 vertèbres thoraciques, l’Homme n’en a que 12. Par contre l’Homme a une vertèbre lombaire de plus que le Gorille (5 au lieu de 4), mais 2 de moins qu’un Cynomorphe. Il a une vertèbre sacrée de moins que le Gorille (5 au lieu de 6). L’égalité de la somme L + S = 10  entre un Anthropomorphe et l’Homme a fait dire à Delmas que la première sacrée avait été « arrachée » au premier par l’avènement de la station érigée et qu’elle était devenue la cinquième lombaire, théorie contestée par certains !

Le sacrum « fondamental » est celui des Mammifères en général, jusqu’aux Cynomorphes, avec 3 vertèbres soudées, supportant latéralement les surfaces qui s’articulent avec les os iliaques. Par la suite, il s’en ajoute 3 (Anthropomorphes) ou 2 (Homme), plus caudalement ; elles portent le nom de « pseudo-sacrées » (Fig.9). Les premiers ont un sacrum long et étroit, alors qu’il paraît plus large chez l’Homme. Les pseudo-sacrées, absentes chez les Primates à station non encore pleinement érigée, jouent, chez l’Homme, un rôle d’insertion pour les puissants muscles et ligaments du périnée, pour soutenir les viscères situés au-dessus et non plus en avant.

Longueur des segments

La longueur de chacun des segments de la colonne a été rapportée à la longueur totale (pré-sacrée) de celle-ci.  Le résultat montre que la région lombaire de l’Homme est (relativement) la plus étendue, phénomène qui, d’après Keith, est en rapport avec la station debout.

Poids des vertèbres

Une approche en a été faite par Pineau et Delmas, en comparant le poids de chaque vertèbre à celui de la colonne totale. Le tracé de la courbe obtenue, du poids relatif de chaque vertèbre, en fonction du niveau où elle se trouve, comporte 2 maxima chez les quadrupèdes (vers T1 et L1), et une courbe constamment croissante caudalement, chez l’Homme. Un autre auteur, Slijper, a établi des courbes « d’inertie » (sachant que w = bh² / 6 , avec b = diamètre transverse du corps vertébral et h = son étendue cranio-caudale). Les résultats sont concordants avec les précédents. De cela, il découle une relation entre la masse d’une vertèbre donnée et le mode de vie du sujet. La quadrupédie est à l’origine d’un premier système de forces pour le maintien de la tête et le fonctionnement du membre thoracique, et un second système est en rapport avec le membre pelvien car la bipédie concentre le maximum des efforts sur la partie inférieure (caudale) du sujet. D’autres modifications des courbes s’observent pour les groupes zoologiques présentant des modes de vie divers.

Redressement du corps

Le changement de la direction générale de l’axe corporel s’accompagne d’un recul du centre de gravité du corps. Il se situe à mi-distance de la colonne thoracique (T5) chez les quadrupèdes, recule à la dernière thoracique chez les Cynomorphes, à la première lombaire chez les Anthropomorphes, et aboutit à la troisième lombaire chez l’Homme. Le polygone de sustentation se réduit considérablement. La verticale ainsi acquise passe, chez l’Homme, par : le labyrinthe de l’oreille, la troisième lombaire, l’angle sacro-lombaire (le « promontoire »), la tête fémorale et les pieds (Fig.10 et 11). La stabilité du corps découle de cet équilibre ainsi réalisé.



Figure 10 - De gauche à droite : un Cynomorphe, un anthropomorphe et l’Homme.  
Courbures de la colonne, angles lombo-sacrés et direction des apophyses épineuses.
Les axes « vestibulaires » de la tête sont tracés à partir du labyrinthe, représenté par un point.

 

 

Figure 11 - Évolution rotatoire des composants de l’os iliaque, des Anthropomorphes à l’Homme.

Notons que le sacrum ne subit pas la même amplitude de verticalisation que la partie vertébrale pré-sacrée, d’où la formation d’un « angle sacro-lombaire », ouvert dorsalement. Il vaut 115° chez l’Homme, contre 150 chez les Anthropomorphes et 170 chez les Cynomorphes.

Les modifications dans l’orientation du sacrum entraînent celles de la « filière génitale » ; d’abord proche de l’horizontale, elle s’incurve et sa partie craniale se verticalise.

Outre les conséquences classiquement connues de l’érection du corps (comme la « libération de la main »…) ce redressement s’accompagne d’une élasticité accrue par la formation des courbures. Sachant que la résistance d’une tige élastique s’exprime, en physique, par n² + 1, avec n = le nombre de courbures,  cela fait que la colonne de l’Homme est (3 x 3) + 1 = 10 fois plus résistante que si la colonne était rectiligne  Ces 3 courbures, de sens alterné, sont : cervicale, thoracique et lombaire ; le sacrum n’intervient pas ici, car ses vertèbres sont soudées ! Les points maxima d’incurvation sont, chez l’Homme, en C5, T7 et L3 (si l’on ne tient pas compte du sacrum avec S3).

L’acquisition des courbures se fait progressivement durant l’évolution des Vertébrés. Un Reptile Thériomorphes n’a pas de courbure du rachis. Chez les Mammifères quadrupèdes à membres « dressés » ou « parasagittaux », comme le chien ou le cheval, et même chez des Cynomorphes, il existe une seule courbure, concave ventralement ; elle se situe à la jonction thoraco-lombaire, au niveau de la « vertèbre limite », là où s’attache la dernière côte vraie (Fig.10). C’est la « courbure fondamentale ». Les semi-érigés (Anthropomorphes) acquièrent un début de courbure lombaire, en « lordose », qui s’accentue chez l’Homme, lequel présente, en outre, les courbures cervicale et sacrée.

Lors de l’ontogénèse humaine, on observe tout d’abord une courbure générale, à concavité ventrale, au stade embryonnaire. L’incurvation cervicale apparaît chez l’enfant qui « relève la tête », et la courbure lombaire est liée à la marche.

L’existence des courbures se traduit, au niveau du corps vertébral, par une différence entre les hauteurs : ventrale et dorsale de celui-ci. Avec Cunningham on parle de vertèbre « coelorachique » si la hauteur ventrale est plus petite que la hauteur dorsale ; dans le cas inverse, elle est dite « cyrtorachique », et lorsque les 2 hauteurs sont égales, la vertèbre est « orthorachique ». Ces mêmes termes peuvent aussi s’appliquer à une région de la colonne. Par exemple, une lordose ( ou « ensellure ») lombaire est une cyrtorachie, c’est à dire une convexité ventrale exagérée. Une lordose est le plus souvent  rencontrée chez les leucodermes, surtout de sexe féminin, alors que les mélanodermes auraient plutôt une tendance coelorachique. Tout ces faits doivent d’ailleurs être relativisés eu égard à l’intervention des disques inter-vertébraux !

Les apophyses épineuses jouent un rôle important dans la station et la locomotion. Leur direction est orthogonale aux forces qui s’y exercent (Fig.10). Chez un quadrupède (et même un Cynomorphe), elles sont obliques caudalement dans la zone thoracique (« rétroclinie » = « synclinie »). Elles le sont cranialement pour les lombaires (« antéclinie » = « anticlinie »), et l’apophyse épineuse de la « vertèbre limite » est neutre (« isoclinie »). La rétroclinie vise à supporter l’extrémité céphalique par des systèmes ligamentaires et musculaires. L’antéclinie est en rapport avec les forces liées à l’existence et au fonctionnement des membres pelviens des quadrupèdes. Chez les Anthropomorphes, puis chez l’Homme, l’antéclinie des lombaires cède progressivement la place à une synclinie car l’effort à développer devient plus important pour le soutien du tronc, en position verticale.

Une modélisation mécanique du rôle des apophyses épineuses a été apportée par Thomson qui les a comparées aux « cantilevers » des ponts métalliques. Cette « théorie des ponts » dit que la colonne subit à la fois des pressions (au niveau des corps vertébraux) et des tensions (par les ligaments et les muscles thoraciques), par l’intervention des apophyses épineuses. Une autre théorie, celle de « l’arc », émise par Kummer et Slijper, attire plutôt l’attention sur l’action des masses viscérales qui pèsent sur « l’arc » des ensembles vertébraux, soutendu par la « corde » des muscles ventraux.

Colonne, ceinture pelvienne et crâne

La destinée de la ceinture pelvienne (« bassin ») est tributaire de celle de la colonne vertébrale, par l’un de ses éléments : le sacrum, déjà évoqué plus haut. D’un Cynomorphe à l’Homme, l’os iliaque, entraîné par le sacrum, change de position et de forme. Les 3 composants (ilion, ischion et pubis) subissent une rotation dans le même sens que celui de l’axe corporel, mais de façon différentielle (Fig.11).Le bord antérieur (ventral) de l’aile iliaque tourne peu. Par contre, sa portion dorsale représentée par l’axe ilio-sacré évolue de 70°, d’où apparition d’une zone nouvelle, « glutéale », en éventail, où vont venir s’insérer les muscles fessiers. Ces derniers sont particulièrement importants dans l’espèce humaine alors qu’ils étaient encore réduits chez les Primates, au point que Buffon en faisait une caractéristique distinctive de l’Hominité ! L’axe ilio-sacré partant du centre de la cavité cotyloïde passe par le centre de « nutations » (mouvements limités entre le sacrum et les os iliaques) situé dans la concavité de la facette « auriculaire ». La rotation phylogénique de cet axe doit être comparée à celle de 2 autres axes concernant l’ischion et le pubis. L’amplitude rotatoire de ces deux derniers est moindre (environ 20 et 40°). Tous ces mouvements peuvent être précisés à partir de la considération d’axes de référence. L’axe vertical a déjà été évoqué (Fig.10) ; au niveau pelvien il est représenté (Fig.12), en projection sagittale, par : le centre de L3, le promontoire, le point « mésosinaféique » (milieu du segment unissant les points où le rebord cotyloïdien rencontre les sutures entre l’ilion et les 2 autres composants de l’os), et le centre du cotyle et de la tête fémorale. L’axe horizontal passe par ce dernier point ; il fait un angle de 60° avec la droite unissant le pubis au promontoire, et il est perpendiculaire à la direction pubis-épine iliaque antérieure et supérieure.

Figure 12 - Orientation du bassin humain, avec indication : de L3, du promontoire, du centre du condyle et de l’horizontale passant par ce dernier point.

Évidemment, l’acquisition de la verticalité intéresse aussi les membres pelviens (= inférieurs) et le pied. Mais nous sortons du cadre strict de cet exposé !

Par contre la destinée du crâne doit être évoquée, au moins brièvement, car on peut remarquer que la zone nouvelle décrite sur l’ilion est de la même amplitude que celle développée dans le crâne pariéto-occipital et apparaît avec la même chronologie phylogénique. L’augmentation du volume cérébral et le redressement du corps sont donc liés. On peut se poser la question du déterminisme de ces relations. Ou bien le cerveau augmente de volume, refoule l’occipital et fait tourner la colonne dont la direction en est tributaire ? Ou bien le redressement du rachis entraîne la rotation de l’occipital (et les éléments du crâne postérieur) en créant un « hiatus » dont profite le cerveau ?

Déterminisme

Malgré de nombreuses observations et expérimentations, le déterminisme évolutif n’a pas encore de solution certaine. Pour tenter de s’en approcher, il est indispensable de quantifier les changements survenant sur les éléments en présence. Pour ce faire, la « méthode vestibulaire » a été employée.

Depuis les centaines de millions d’années (voire davantage) que la vie est apparue sur terre, tout a été bouleversé, tout a changé…Tout ? …sauf une seule chose : la  gravitation universelle qui se manifeste par la direction de la pesanteur. Le phénomène qui a fait tomber une pomme sur le crâne de Newton est aussi le seul facteur extra-génétique demeuré constant durant toute l’évolution. Or, tous les Vertébrés possèdent un « capteur » de la gravitation universelle : le labyrinthe, caché dans la profondeur du rocher de l’oreille. C’est lui que l’auteur de cet article utilise comme base de référence depuis que A. Delattre a comparé l’extrémité céphalique à une sorte de « satellite soumis à la pesanteur, décrivant une orbite complexe à faible distance de la terre et qui, lorsque ses moteurs deviennent hors d’usage, retourne à la terre » ! La définition de l’horizontale évoquée pour la ceinture pelvienne, obéit aux mêmes exigences que celles de la tête puisque toutes deux sont perpendiculaires à la même verticale « cosmique » : la pesanteur.

On pourrait tenter une approche du déterminisme de la station debout en constatant que le labyrinthe, par les réflexes qu’il engendre et les réactions musculaires qu’il provoque sur les extenseurs de la colonne, rétablit toujours sa direction horizontale (donc perpendiculaire à la verticale) lorsque l’orientation de la tête est perturbée, soit instantanément lors des mouvements de la vie courante sur sujet éveillé, soit à plus longue échéance suite à une affection ou à une expérimentation, soit encore, pensons-nous, lors de l’évolution. Au cours de cette dernière, si l’importance volumétrique et pondérale du cerveau (d’un précurseur quadrupède ou même d’un Primate) augmente un tant soit peu, la tête aura tendance à pencher vers l’avant car l’encéphale occupe alors une position essentiellement pré-vestibulaire. Par réaction, les muscles extenseurs intensifient leur traction sur la zone occipitale et finissent par la faire tourner vers l’arrière et le bas, en entraînant la colonne. La répétition de ce processus pourrait ouvrir un espace nouveau à la jonction pariéto-occipitale considérée comme « point faible » de la voûte. Cela permettrait alors un nouveau progrès dans la possibilité d’un développement cérébral …qui refoulerait l’occipital…et ainsi de suite ! Cette sorte de « cybernétique » a pourtant sa limite lorsqu’un équilibre est obtenu au niveau céphalique où la répartition des masses devient égale en avant et en arrière du labyrinthe. Ces masses en présence concernent évidemment l’encéphale, mais doivent aussi tenir compte des éléments splanchnocraniens. Ceux-ci, en régressant, permettent l’obtention d’un équilibre idéal qui est à la fois morphologique et positionnel ainsi que fonctionnel par action des muscles et organes en présence. La position limite est aussi le résultat d’une contrainte mécanique imposée par le double mouvement phylogénique, en sens inverse, du postéro-crâne tournant dans le sens des aiguilles d’une montre (en regardant le côté gauche), et de la face qui recule. Une pince ne peut continuer à se fermer au delà d’une limite, d’autant plus que doivent être préservées, dans l’intervalle, les voies respiratoires et digestives. 

Pas plus qu’une verticale ne peut devenir plus verticale, pas plus une sphère ne peut devenir davantage sphérique. En effet, si l’on considère la voûte bi-pariétale, on constate (cf. travaux antérieurs) que, des Primates à l’Homme, elle se complète par l’arrière dans la région « astérisque » (articulaire avec l’occipital). Cette même tendance est également observée durant l’ontogénèse humaine. En se « sphérisant », les pariétaux reposent d’abord, chez le fœtus humain, sur un trapèze à petite base postérieure,  par ses ptérions et ses astérions ; son plan est oblique vers le bas et l’avant. Puis, des modifications menant à l’adulte font que chez celui-ci la voûte, sphérique, va reposer sur un rectangle horizontal (Fig.13). Ceci est bien une preuve de l’obtention, chez l’Homme adulte actuel, d’un état d’équilibre crânien, mais aussi vertébral, les deux étant liés.

Figure 13 - Depuis le « bonobo » (Pan paniscus), en tirets et jusqu’à l’Homme, (en traits pleins), acquisition d’un équilibre fonctionnel et morphologique entre les zones pré- et rétro-vestibulaires. La « sphérisation bi-pariétale » est représentée, ainsi que l’horizontalisation de la suture pariéto-temporale (ptérion- astérion) et la verticalisation de la colonne (droite menée perpendiculairement au trou occipital : basion-opisthion) Echelle = 50 mm

 Mais tout n’est pas résolu, tant s’en faut, car il faudrait savoir quand et comment (et pourquoi ?) se produit l’impulsion initiale ? Sans être en mesure de déterminer la part qui pourrait revenir à des modifications progressives et adaptatives liées aux exigences mésologiques, et/ou à des évènements génétiques, on pourrait peut-être évoquer ce qui, en mathématique, découle de l’interaction de « conditions nécessaires mais non suffisantes » ( ?). L’effet d’une mutation favorable anciennement apparue portant sur le nombre des neurones, pourrait être inhibée par d’autres mutations agissant sur les muscles extenseurs, la libération de l’une permettant celle des autres, et inversement ? Peut-être aussi la « compétition physiologique » entre organes (Dalcq) intervient-elle sur les résultats précédents, de façon purement mécanique ?

Quoi qu’il en soit, on peut soupçonner que l’effet progressif se fait sentir à partir des stades fœtaux lors de l’ontogénèse des espèces (dont la comparaison des adultes n’est autre que la phylogenèse). Cela a pu être montré, lors de travaux antérieurs, en étudiant le trajet ontogénique de points du postéro-crâne des Mammifères, des Primates et de l’Homme dans le système tridimensionnel des axes vestibulaires. On y avait trouvé une « rotation positive » (vers le bas et l’arrière) vérifiée jusqu’à l’adulte, chez l’Homme, alors que toutes les autres espèces, après un début « positif » (c’est à dire allant dans le sens d’une verticalisation de la colonne) s’engageaient inexorablement, à un moment de leur développement, dans un sens inverse (rotation « négative ») retrouvant la tendance à la quadrupédie (Fig.14).

Figure 14 Comparaison des trajets ontogéniques de l’inion (protubérance occipitale) dans les axes vestibulaires, entre un Cynomorphe (S = semnopithéque), des Anthropomorphes (O = orang et G = gorille) et l’Homme (H). Echelle = 50 mm

Conclusion

Pour conclure disons que la phylogenèse de la colonne vertébrale ne peut être regardée isolément car elle est puissamment liée à celle des autres constituants corporels : la tête, le bassin et les membres. Une considération globale à la fois des causes et des effets doit tenir compte de cet ensemble. Mais, bien des questions demeurent posées !

 

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Travail du Laboratoire de Craniologie: 7 Rue A. Delecourt, 59130 - Lambersart

             

                                             


 

Légendes DES FIGURES

1 - Amphioxus

2 - Déplacement dorsal de l’axe nerveux, des Invertébrés aux Chordés (et aux Vertébrés)

3 - Trajet chordal  au niveau vertébro-occipital

4 - Théorie de Gadow , interprétation de la vertèbre type, d’après la situation des arcualies : B.D = basi-dorsale , B.V. = basi-ventrale, I.D. = inter-dorsale, I.V. = inter-ventrale, et leur regroupement en sclérotomites : cranial (scr) et caudal (sca )

5 - schématisation de vertèbres : diplospondyle (d), rachitome (r) et monospondyle (m)

6 - Correspondances entre la vertèbre mammalienne et les sclérotomites  (sca et scr) et les arcualies.

(fc = fovea costalis, et pa = parapophyse).

7 - vertèbres : cervivale (C), lombaire (L) et sacrée (S). En rouge : rudiments costaux, en bleu : apophyses transverses.

8 - jonction occipito-vertébrale . En haut, schéma de la distribution théorique des segments et des vertèbres. En bas, aspect  réel.

9 - Acquisition par le sacrum primordial, des S4 et S5, chez l’Homme.

10 - De gauche à droite : un Cynomorphe, un anthropomorphe et l’Homme.

Courbures de la colonne, angles lombo-sacrés et direction des apophyses épineuses.

Les axes « vestibulaires » de la tête sont tracés à partir du labyrinthe, représenté par un point.

11 - Evolution rotatoire des composants de l’os iliaque, des Anthropomorphes à l’Homme.

12 - Orientation du bassin humain, avec indication : de L3, du promontoire , du centre du condyle et de l’horizontale passant par ce dernier point.

13 - Depuis le « bonobo » (Pan paniscus), en tirets et jusqu’à l’Homme, (en traits pleins), acquisition d’un équilibre fonctionnel et morphologique entre les zones pré- et rétro-vestibulaires. La « sphérisation bi-pariétale » est représentée, ainsi que l’horizontalisation de la suture pariéto-temporale (ptérion- astérion) et la verticalisation de la colonne (droite menée perpendiculairement au trou occipital : basion-opisthion) Échelle = 50 mm

14 - Comparaison des trajets ontogéniques de l’inion ( protubérance occipitale) dans les axes vestibulaires, entre un Cynomorphe (S = semnopithéque), des Anthropomorphes ( O = orang et G = gorille) et l’Homme (H).. Échelle = 50 mm

 

 

 

 

 

 

 

 

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