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LA BOUCHE INCONNUE

 

(texte d’après la conférence de R.FENART, à l’ouverture du Congrès du Collège Européen d’Orthodontie (C.E.O)  Lille, Juin 2001).

 

            Tandis que les végétaux sont capables de capter directement l’énergie solaire grâce à leur chlorophylle, les animaux ne peuvent tirer leur énergie qu’à partir des aliments qu’ils absorbent, ce qui nécessite la présence d’un tube digestif. Avec d’autres fonctions telles que la respiration, l’alimentation d’un animal maintient son intégrité corporelle , condition nécessaire à sa reproduction par intervention de ses organes sexuels.

            Ces notions générales s’appliquent évidemment à l’espèce humaine et aux chaînons qui la précèdent dans la lignée phylogénique. La bouche, premier élément rencontré dans la composition du tube digestif, retiendra ici notre attention, notamment par certains aspects particuliers.

            La classification du Règne animal fait appel, à un moment donné, à la bouche qui intervient par son mode d’apparition. En effet,  la taxinomie de l’ensemble des animaux peut être schématisée par un Y , avec un branche originelle partant des Protozoaires, suivis des Métazoaires « didermiques », (spongiaires et coelentérés tels que les méduses). Après la bifurcation de l'Y apparaissent les "tridermiques" c’est à dire ceux possédant un troisième « feuillet » - le mésoderme-  placé entre les 2 autres : l’endoderme et l’ectoderme. La branche du Y qui sera ensuite suivie dépendra du mode de formation embryonnaire de la bouche, selon qu’elle dérivera ou non, d’une cavité : le « blastopore ».

            Rappelons la définition de ce terme. D’une façon « générale et très schématique », la cellule œuf qui se divise, mène à un groupe de cellules dont l’ensemble est comparable à une mûre : c’est la « morula ». Celle-ci, en continuant à se développer, se creuse d’une cavité (le « blastocœle »). Ce stade (la « blastula ») peut être comparé , pour faciliter la compréhension, à un ballon peu gonflé ! Si l’on donne un coup de poing dans celui-ci, on provoque l’apparition d’une dépression dont le bord est le « blastopore ». La poche ainsi formée deviendra « l’archentéron », futur tube digestif.

            Si la bouche dérive du blastopore, on a affaire à un « protostomien » (=l’une des 2 branches de l’Y évoqué précédemment), mais si la bouche est une néo-formation, par perforation secondaire en un autre endroit, il s’agit d’un « deutérostomien » (= l’autre branche de l’Y° ) et, dans ce cas, le blastopore participe plutôt à l’anus. Les deutérostomiens vont mener, entre autres, aux Chordés, aux Vertébrés, donc aux Mammifères et à l’Homme (où les modalités de formation du tube digestif sont cependant différentes). (*)

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(*)  accessoirement, disons que l’on a trouvé des « vers » des fonds marins sans bouche  (les pogonophores), rattachés aux  Protostomiens. Ils se nourrissent par osmose. Ce sont de véritables « villosités de la mer ». Par ailleurs, on sait aussi que le tube digestif régresse chez certaines espèces parasites.

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            La bouche et son environnement anatomique  sont complexes chez les Invertébrés (Insectes, Crustacés…)où l’on note la présence de « pièces buccales » entourant l’orifice buccal. Elles facilitent la préhension des proies. Les oursins possèdent même 5 « dents » mises en mouvement par un système musculaire sophistiqué : la « lanterne d’Aristote ».

            Une bonne compréhension de l’origine de la bouche des Vertébrés nous fait remonter aux fossiles les plus anciens de ceux-ci : les Poissons « Ostracodermes » qui vivaient il y a presque un demi-milliard d’années. Ils possédaient un tube digestif antérieur (cavité bucco-pharyngienne) dont l’organisation répondait aussi à une nécessité respiratoire , avec des fentes branchiales, séparées par des arcs branchiaux. (*)

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(*) d’ailleurs, ce phénomène de « branchiomérie » s’observait déjà, sous une autre forme, chez des Invertébrés « supérieurs » comme l’ Amphioxus.

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            Chez un Vertébré il est classique de dire qu’après un arc « mandibulaire », puis un arc «hyoïdien », font suite d’autres arcs ( 4 paires chez l’Homme). Les fentes branchiales disparaissent chez les Vertébrés à respiration aérienne, mais laissent des vestiges chez l’embryon, en changeant de fonction (formations endocriniennes comme les parathyroïdes, le thymus…).

            En fait, l’étude des poissons fossiles Ostracodermes (Céphalapsis) a montré qu’en avant de l’arc mandibulaire, il en existait un autre, le prémandibulaire . Donc, existence d’une fente branchiale supplémentaire « préspiraculaire ».C’est plus en arrière que se trouve la fente « spiraculaire » (ou « spiracle ou « évent »), visible chez le requin . Elle la fait correspondre , chez les Mammifères et l’Homme à : l’oreille externe + l’oreille moyenne + la trompe d’Eustache débouchant dans le pharynx. Mais on sait que cette communication est ici interrompue par la membrane du tympan, laquelle manque chez les Poissons !

            La bouche actuelle serait ainsi le résultat de la coalescence entre une bouche originelle (simple fente pouvant être verticale) et 2 fentes préspiraculaires. Elle serait le résultat de la réunion de 3 orifices (et même de 5, puisque les fentes préspiraculaires comportaient chacune 2 demi-branchies). L’orifice buccal est alors devenu transverse.

            La bouche des Ostracodermes n’avait pas de mâchoires. Ils étaient agnathes (comme les Cyclostomes actuels : les lamproies) Chez d’autres poissons fossiles, un peu plus récents ( 300 millions d’années), comme l’Eusthénoptéron (Crossoptérygien Rhipidistien), les mâchoires sont apparues (maxillaire et mandibulaire). Elles s’accompagnent de l’apparition du troisième canal semi-circulaire du labyrinthe de l’oreille.         

            Le mode d’attache du squelette des mâchoires au neurocrâne présente diverses modalités , notamment chez les Poissons, dont certaines permettent des mouvements limités entre les pièces maxillaires supérieures et le crâne, en plus de ceux qui mobilisent la mandibule sur les maxillaires (supérieurs).

            La forme de l’ouverture buccale de l’Homme ainsi que celle des narines, au cours de l’embryologie, est fonction de l’ontogenèse des bourgeons faciaux qui entourent le stomodeum , après disparition de la membrane pharyngienne.

            Le squelette « endochondral » des mâchoires peut être osseux ou cartilagineux  (parfois par évolution régressive de l’os vers le cartilage !). Chacun connaît la théorie classique du changement d’articulation décrit entre les Reptiles « théromorphes » et les Mammifères, selon laquelle l’articulation se ferait d’abord entre 2 os endochondraux (le carré et l’articulaire), pour ensuite fonctionner entre 2 os « dermiques » (= d’origine membraneuse) : le squamosal et le dentaire, pendant que les deux premiers migreraient dans la caisse du tympan (oreille moyenne) pour devenir l’enclume et le marteau.

            L’étude d’Eusthénoptéron a apporté des arguments qui tendent à infirmer cette façon de voir, suite à la découverte, par Jarvik, d’une anastomose entre le squelette de l’arc mandibulaire et celui de l’arc hyoïdien. Il en découlerait que tous les osselets de l’ouïe des Mammifères (non seulement l’étrier, mais aussi le marteau et l’enclume) auraient toujours appartenu à l’arc hyoïdien, et que dans l’articulation temporo-mandibulaire (A.T.M.) des Mammifères les cartilages articulaires et le ménisque demeureraient des dérivés de l’ancienne articulation. Le carré et l’articulaire seraient ainsi enclavés entre le dentaire et le squamosal !

            La constitution de la tête d’Eusthénopteron , dans son ensemble, doit être étudiée pour une bonne compréhension de la cavité bucco-pharyngienne. En arrière de l’hypophyse, la tête est composée d’un axe endochondral contenant la chorde et le cerveau,  et dont l’origine doit être recherchée dans des éléments (« arcualies » ) identiques à ceux  formant les vertèbres du tronc. Il s’y ajoute 3 paires de « capsules sensorielles » (olfactives, optiques et otiques) dont une partie n’est autre que la région la plus dorsale des arcs (prémandibulaires, mandibulaires et hyoïdiens)  subissant là un dédoublement (en Y). Le reste (ventral) des arcs devient la corbeille branchiale proprement dite.

            Toutes ces formations endochondrales de Eusthénoptéron sont recouvertes d’une manière continue, d’os « dermiques » qui tapissent , en outre, le plafond  de la cavité bucco-pharyngienne. Ce sont : le vomer (qui va persister) et le para-sphénoïde (qui va disparaître au cours de l’évolution). Ces 2 os, ainsi que tous les os dermiques participant à l’intérieur de la cavité bucco-pharyngée  (les maxillaires, les prémaxillaires, les ecto-ptérygoïdes, les dermo-palatins ) sont recouverts de plaques dentées. Celles-ci s’observent aussi sur la face buccale des os dermiques (les dentaires, les coronoïdes…) de la mâchoire inférieure.

            Par la suite de l’évolution, les dents  vont se concentrer sur quelques os dermiques seulement, de la cavité buccale. La nature et la formation d’une dent sont tout à  fait analogues à celles d’une écaille (« placoïde »). D’un poisson. Elles sont à la fois ecto- et méso-dermiques. Chez les Vertébrés, les dents peuvent se renouveler plusieurs fois (« polyphyodontie »). Ce nombre de dentitions varie. Les Mammifères n’en ont , en général, que 2 (« diphyodontie »), avec des traces d’une dentition prélactéale et d’une autre, postpermanente ? Quant à la « formule dentaire », nous ne ferons que préciser que celle de l’Homme existe déjà chez les singes Catarhiniens et Anthropomorphes, mais que les singes d’Amérique (Platyrhiniens) ont une prémolaire de plus, par demi-mâchoire. La forme des dents des Vertébrés ne sera pas abordée ici.

            Les os dermiques qui formaient une carapace ininterrompue autour de la tête vont ensuite s’espacer et régresser par endroits, par des « fenêtres », chez les Reptiles, ouis chez les Mammifères. La voûte cranienne qui était double va se simplifier par écartement sagittal et réduction de la partie endochondrale. Elle ne sera constituée alors que par des os dremiques (frontal, pariétal…). Des cavités telles que le myodome disparaissent, ou se réduisent (comme la cavité « épiptérique » qui va s’incorporer à la dure-mère et devenir le cavum du ganglion de Gasser).

            Dans la zone buccale, la principale modification sera le développement d’une voûte palatine . Son absence ou sa présence vont déterminer un nouveau critère pour la classification et l’évolution des espèces car elles sont liées à l’existence des « choanes ». Les sacs olfactifs, d’abord isolés de la cavité bucco-pharyngienne vont, chez les « choanatas », s’ouvrir dans celle-ci par les choanes primitifs. En l’absence de choanes, l’espèce n’évolue pas ; c’est le cas du cœlacanthe. Mais si elles se perforent (comme chez Eusthénoptéron, proche cousin du cœlacanthe), l’évolution va pouvoir se poursuivre et mener jusqu’à l’Homme. Sous le choane primitif se développe la voûte palatine qui va séparer la cavité buccale proprement dite, des fosses nasales, lesquelles communiquent avec le pharynx par le choane définitif. La voie respiratoire, devenue aérienne, se sépare ainsi de la voie digestive, avec entrecroisement au niveau de la glotte.

            Les poumons proviennent d’une invagination ventrale de la cavité buccale de l’embryon,  en arrière d’une autre invagination qui fournit la thyroïde.

            L’existence du palais résultant de la soudure médiane des prémaxillaires, des maxillaires et des palatins, refoulent la langue dans la bouche proprement dite, pendant que le septum nasal vient cloisonner les fosses nasales. Cette soudure sagittale est incomplète sur le squelette et laisse, en avant, une ouverture : le canal de Stenson (palatin antérieur). Chez certains Mammifères quadrupèdes, il permet la perception des aliments dès leur entrée en bouche, par l’organe olfactif accessoire de Jacobson  dépendant du septum nasal. Chez l’Homme, cet organe a régressé et le canal est obturé par une papille de la muqueuse. Il est devenu inutile, car la libération de la main rend possible une analyse directe de la nourriture !

            Il a été dit plus haut que la respiration branchiale cédait le pas à la respiration pulmonaire lors du changement de milieu extérieur. Mais il faut savoir que l’on retrouve chez les poissons, et surtout chez certains d’entre eux, une évocation de la future fonction pulmonaire, sous la forme d’une poche débouchant dans la zone pharyngienne. C’est la « vessie natatoire ». Elle peut jouer divers rôles : acoustique (en tant que caisse de résonance), hydrostatique (l’azote contenu agit comme un « ballast ») et même respiratoire par acquisition d’alvéoles permettant les échanges gazeux. Un Dipneuste peut sortir de l’eau, posé sur ses nageoires comme sur des « béquilles » ; il possède des alvéoles et un système circulatoire adapté à la respiration aérienne (modification du quatrième arc artériel).

            La langue est un composant essentiel de la cavité buccale. Elle intervient à titres divers, dans plusieurs fonctions : préhension alimentaire, déglutition, phonation, gustation…

 

Un rappel de l’origine de ses muscles s’impose.

La tête d’un Vertébré subit le processus de la branchiomérie dans sa partie ventro-latérale, comme il a été dit. Mais elle est aussi l’objet, dorsalement, de la poursuite de la métamérie du reste du corps,  avec quelques modifications. Les éléments mésodermiques para-axiaux ( les « somites ») constituent la base du crâne rétro-hypophysaire, poursuivant ainsi la séquence vertébrale. Un "néocrâne"  de 3 segments vient s’ajouter à un « paléocrâne ». Les muscles anciennement situés dans la région la plus antérieure du tronc  deviennent alors céphaliques  . D’une position haute «  épi-branchiale », ils vont  migrer ventralement, en contournant le « coin branchiomérique » et arriver  en situation basse, « hypo-branchiale »  en devenant les muscles de la langue. Le nerf hypoglosse  s’y rend (pour en assurer la motricité), en décrivant  une boucle. Il est donc analogue  aux racines motrices des nerfs de la moelle épinière.

            Pour son innervation sensitivo-sensorielle, la langue dépend des paires crâniennes « branchiales » : V, VII, IX, X. La gustation , chez l’Homme dépend de la  corde du tympan du VII).  La perception gustative naît, chez les poissons, de « boutons » observables sur l’ensemble du corps, jusqu’à l’extrémité caudale. Ils sont en rapport avec le nerf « latéral accessoire de Weber » qui se jette dans les branches du nerf crânien branchial IX. Les récepteurs vont ensuite se concentrer sur la région céphalique, puis dans la bouche, puis dans certaines zones de celle-ci, essentiellement dans les papilles caliciformes du V lingual de l’Homme et des Mammifères.    

            N.B. - Ce système ne doit pas être confondu avec un autre : la « ligne latérale » qui présente une répartition globalement analogue, mais dont la fonction  est plus générale ( réception des vibrations…). Elle se termine, chez les Poissons, au même endroit que le VIII (acoustique) dans l’encéphale.  La ligne latérale n’existe pas chez les Vertébrés à vie aérienne.

 

            Dans le pharynx  des Mammifères, on retrouve les vestiges  des poches branchiales disparues : trompe d’Eustache, sinus de Tourtual (entre les piliers du voile du palais),  et dépressions en avant et en arrière du repli pharyngo-épiglottique.

            L’arrière bouche présente encore « l’anneau lymphocytaire de Waldeyer », rempart défensif qui ceinture le pharynx par ses amygdales : tubaires, palatines,  linguale et pharyngienne.  C’est dans cette dernière  que la soudure embryonnaire entre la chorde et l’endoderme a donné naissance à la « bourse pharyngienne de Luschka »..

            Bien d’autres enseignements concernant la bouche pourraient être développés, notamment la position occupée par les éléments du squelette facial dont elle dépend (problème du « prognathisme ») et qui sont en rapport avec la direction manducatrice.  Par rapport à la verticale du lieu, jugée par l’orientation horizontale fournie par les labyrinthes, la phylogenèse montre une grande « constance » de ces directions , s’accompagnant d’une réduction et d’un recul  du splanchnocrâne sous le neurocrâne antérieur.

            Après sa sortie de l’eau, le Vertébré quadrupède  se « redresse » et  devient bipède. Cela s’accompagne d’une rotation de son postéro-crâne et notamment de son trou occipital .

            Des relations entre splanchno- et neuro-crâne, découlant des constatations précédentes, suggèrent la possibilité de proposer un « rubicon » à partir duquel les préhumains pourraient mériter l’appellation de « Homo ».. Un premier critère réside, en projection sur un plan sagittal de la tête, dans l’angle compris entre une direction manducatrice ( plan alvéolaire, plan palatin, plan d’occlusion…) et celle du trou occipital, quel que soit âge.  Serait Homo celui dont l’angle, considéré dans son ouverture inférieure, serait plus petit que 180°. Un second critère utilise l’A.T.M. L’Homme est le seul dont la largeur cérébrale maximale est supérieure à la largeur mesurée entre les centres des condyles mandibulaires.

            Ajoutons que si l’on suppose qu’une évolution future poursuivrait sa course en obéissant aux mêmes « lois » que par le passé, la face continuerait à se réduire et à reculer,  pendant que l’occipital augmenterait sa rotation. Cela aboutirait à une impossibilité mécanique, car un espace devrait demeurer libre pour le passage de la voie aéro-digestive ! Et c’est là que l’on s’aperçoit que la bouche qui a été l’un des guides de l’évolution   sera aussi le facteur qui va en déterminer la limite.

 

            En conclusion, cet exposé succinct concernant quelques aspects assez méconnus  de la bouche, de son origine et de son évolution, n’a d’autre but que d’attirer l’attention sur la complexité de certains faits. On ne peut tenter de les appréhender qu’en faisant intervenir conjointement diverses disciplines, faute de quoi l’idée que l’on se forge risque fort d’être erronée. Citons simplement une phrase de Lehman (1960) concernant l’utilité de connaître, en plus de l’anatomie comparée et de l’embryologie,  la paléontologie d’espèces qui furent nos très lointains ancêtres : » un Homme et une grenouille sont bien plus proches l’un de l’autre que ne le sont, par exemple, un hareng et un requin, bien que ces deux derniers soient inclus dans une même Classe : les Pisces  (les Poissons).

 

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