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Considérations sur quelques essais de modifications expérimentales de la morphogenèse crânienne chez le rat. Étude vestibulaire.

Par TERK B. (Paris) et FENART R. (Lille)

L'orthodontie Française       Vol.50 1979 p661 - 670

 

RÉSUMÉ

Au terme d'une série d'expérimentations sur le rat, que nous avons étudié après orientation vestibulaire, nous avons mis en évidence la relation qui existe entre la forme et la position de la tête.

Une différence de réponse a été relevée entre la partie antérieure de la fosse cérébrale et la face qui lui est appendue, avec l'arrière crâne dont le trou occipital tend à rester perpendiculaire à la colonne cervicale. L'importance de la rééquilibration neuro-musculaire du port de la tête et la nécessité de préserver la liberté du carrefour pharyngé, peuvent expliquer les variations de l'éloignement des mâchoires.

SUMMARY

After some experiments on the rat, studied in the vestibular orientation, a relation between form and position of the head has been pointed out.

A differential response between in the anterior part of the cerebral foss and the face which is fixed on it, with the posterior skull, the occipital hole tending to be perpendicular to the cervical column. The importance of neuro-muscular reequilibration, and necessity of keeping free the pharyngeal airway, can explain the distance variations of the jaws.

 

Depuis 1972, nous avons présenté à la Société Française d'O.D.F., le résultat de travaux effectués au Laboratoire de Craniologie comparée de Lille, dans lesquels les lois de la "mécano-morphogenèse" qui régissent la forme du crâne mammalien en général, et du crâne humain en particulier, ont été l'objet de diverses recherches.

Nous avons pratiqué sur le rat une série d'interventions, créant ce que l'un de nous a nommé une "anatomie expérimentale", ou "morphogenèse expérimentale", laquelle ne serait en somme qu'une suite logique de l'embryologie expérimentale. Durant la morphogenèse de l'embryon, ce sont essentiellement des facteurs d'ordre génétique, biologique et métabolique qui entrent en jeu ; par la suite, d'autres facteurs interviennent parmi lesquels les influences d'ordre mécanique qui retiendront notre attention. L'individu nouveau-né a encore un long périple à accomplir avant d'être adulte ; cette période s'avère propice à l'expérimentation, comme elle l'est à nos traitements orthopédiques et orthodontiques.

Nos expérimentations se sont déroulées sur le même animal : le rat Wistar Albinos et nous voudrions maintenant dégager de celles-ci, quelques remarques générales. Nous avons successivement :

— augmenté le volume endocrânien par l'induction d'une hydrocéphalie qui s'est présentée sous deux aspects nommés : "rapide" et "lent",

— modifié la statique par l'amputation des membres antérieurs,

— diminué la tonicité musculaire par l'emploi de myorelaxants,

— entravé la fonction respiratoire par l'obstruction unilatérale d'une narine.

L'analyse des résultats s'est effectuée après avoir orienté les crânes des animaux selon les plans vestibulaires, déjà bien connus et qu'il n'est plus besoin de décrire (Fig. 1).

Fig. 1 Points et plans étudiés

Cette méthode permet de mettre en évidence, dans le crâne des mammifères plusieurs composants ayant chacun leur déterminisme propre mais réagissant mécaniquement les uns sur les autres. Les labyrinthes donnent à l'extrémité céphalique sa position cosmique en répondant aux exigences de la pesanteur. Par rapport à eux s'agencent les autres parties de la tête : le splanchnocrâne (la face et les mâchoires) et le neurocrâne qui obéissent chacun à des lois différentes. L'altération d'un facteur morphogénétique aura une répercussion sur la forme ou la position de la tête, ainsi que sur celles de ses constituants.

1. —  FORME ET POSITION DE LA TETE

Les expérimentations sont susceptibles de provoquer soit un changement de forme, soit un changement de position de la tête, celle-ci pouvant être jugée à la fois par rapport au reste du corps et par rapport au sol.

A. - Relativement à la position habituelle, la tète d'un sujet en expérience peut occuper une situation plus ou moins élevée que l'on juge ici d'après la distance séparant le labyrinthe du sol. Une amputation des membres antérieurs entraîne un port de tête plus bas, tandis qu'une hydrocéphalie provoquée a pour conséquence un port de tête plus élevé, par les mouvements de correction qu'elle entraîne.

Relativement au type normal, une tête bas située a un trou occipital regardant en haut et en arrière ; inversement, une tête plus haut située possède un trou occipital regardant en bas. Les relations entre : direction de la colonne et orientation du trou occipital sont liées, la modification de l'un entraîne la modification de l'autre, ou réciproquement, selon le type d'expériences (Fig. 2)

De plus, une modification de direction du trou occipital entraîne celle de l'ensemble de la loge cérébelleuse, et particulièrement du clivus, branche posté­rieure du compas basal.

B. - Quant à la branche antérieure de ce compas basal, il nous apparaît, à la lumière de diverses observations, à la fois d'ordre expérimental et d'anatomie comparée, qu'une relation positionnelle existe entre celle-ci, la face, la majeure partie de la mandibule (le gonion ayant un sort particulier) et également l'étage antérieur du neurocrâne. Dans les cas où la tête est portée à un niveau plus bas que la normale, chez les animaux quadrupèdes, nous avons observé un relèvement (dans le sens de l'horizontalisation) plus ou moins net, de l'ensemble facial (splanchnocrâne et base antérieure), mais un mouvement de type inverse a néanmoins pu être observé dans les cas d'hydrocéphalie où une poussée intracrânienne refoulait vers le bas l'ensemble facial. On retrouve donc le principe des réactions réciproques entre organes voisins.

C. - II nous apparaît donc qu'un changement de position de la tête, obtenu expérimentalement, s'accompagne d'un changement de forme de celle-ci. Pour mieux analyser cette dernière, nous avons éliminé artificiellement le changement de position de l'ensemble de l'extrémité céphalique, et nous avons superposé, dans un même système d'axes vestibulaires, la tête des individus témoins et celle des sujets en expérience (Fig. 3). Ce sont les résultats de ces dernières comparaisons qui ont été apportés par la série de travaux antérieurs. En ce qui concerne les modifications (de type rotatoire) observées sur l'arrière-crâne, vu par son côté gauche, il a été convenu d'appeler rotation « positive » celle s'opérant dans le sens des aiguilles d'une montre, et "négative" celle s'opérant dans le sens inverse. C'est ainsi qu'une rotation de type « négatif » a été entraînée par la bipodie, l'action des myo-relaxants et l'obstruction d'une narine.

Fig. 2

Le changement de hauteur de la tête par rapport au sol entraîne une modification de l'inclinaison du plan foramimien. Une tête bas situé a un trou occipital regardant de haut en arrière inversement, une tête plus haut située possède un trou occipital regardant plus en bas (a) ; (b)

Par contre une hydrocéphalie à développement rapide s'accompagne d'une rotation de type «positif», aucune modification du foramen magnum n'étant observée dans une hydrocéphalie de type lent.

2. - POSITION ET FONCTION

Ainsi nous voyons que la forme de la tête a été souvent une conséquence de la position de celle-ci (facteur « extrinsèque », en plus éventuellement, d'autres facteurs ("intrinsèques") tels qu'une modification voulue du volume endocrânien, une position inadéquate de la tête fait intervenir un ensemble neuro-musculaire de régulation qui tend à tout moment à rétablir le canal semi-circulaire externe dans sa direction horizontale. Un hydrocéphale de type rapide a un foramen basculé vers l'arrière, (donc un labyrinthe qui aura basculé vers l'avant par rapport à lui). Un plus grand travail musculaire des muscles extenseurs du cou sera donc nécessaire chez lui pour relever l'axe horizontal à sa position de réceptivité optimale des stimuli.

Fig. 3

Afin d'analyser les changements de forme, il faut éliminer artificiellement le changement de position de la tête et superposer dans un même système d'axes vestibulaires la tète des individus témoins en traits pleins et celle des sujets en expérience en tirets.

On notera ici, qu'une différence essentielle entre les résultats observés chez l'ani­mal et des altérations morphogénétiques de même nature retrouvée chez l'Homme, vient de ce que la tête humaine est posée sur une colonne cervicale « verticale », alors que la tête du rat est dans le prolongement de cette colonne qui est « horizontale ».

3. —  BASE DU CRÂNE

L'angulation  de  la  base  du  crâne est  ici  mesurée  par l'angle occipito-sphénoïdal (OS), normalement ouvert vers le haut chez le rat. Rappelons que le sommet se trouve à la jonction sphéno-occipitale, alors que chez l'Homme il se situe plus en avant, au niveau de la selle turcique (l'angle étant d'ailleurs ouvert dans l'autre sens).

Sous l'effet de la pression du contenu encéphalique, provoqué par l'augmentation de son volume chez les hydrocéphales, et lors de l'obstruction narinaire unilatérale, l'angle OS se ferme, alors qu'il s'ouvre chez les rats soumis à un régime myo-relaxant. La méthode vestibulaire permet d'individualiser laquelle des deux branches de ce compas est responsable de la modification observée.

4. -  LE MAXILLAIRE ET LES DENTS

Le crâne, selon l'expression du Pr. DELATTRE, est essentiellement "une mâchoire portée". Il est intéressant d'examiner les différentes réponses de quelques composants du massif facial, à notre série d'interventions.

Le déplacement vertical, dans les axes vestibulaires, de la fosse < antérieure, qui porte la face, induit un déplacement de même sens du maxillaire et des dents, dans toutes les éventualités, qu'elle s'abaisse ou qu'elle se relève Le déplacement des points dentaires (maxillaires et mandibulaires) va dans le même sens, rendant les modifications de la pente du plan d'occlusion et du plan alvéolaire, solidaires de celles des structures faciales situées sous la portion antérieure de la base du crâne. Seules des variations d'amplitude entre les mouvements des divers composants peuvent s'observer ; ils expliquent les changements de volume du massif facial, notamment chez les hydrocéphales de type rapide, Tout se passe comme si le mouvement , imposé dans ce cas par la fosse cérébrale n'était transmis qu'imparfaitement à distance.

5. — MANDIBULE ET CARREFOUR AERO-DIGESTIF (Métaface)

Les exigences de l'architecture cervico-crânienne et de la statique ne doivent pas faire oublier qu'il existe, sous la colonne cervicale, un autre système dont les réponses aux manœuvres expérimentales sont également d'ordre morphogénique.

C'est une remarque que nous avions faite chez les hydrocéphales de type rapide qui viennent d'être évoqués, où la bascule de l'ensemble crâne-face paraissait être freinée, comme semblait le montrer la diminution de l'éloignement des arcades maxillaire et mandibulaire.

En outre, l'examen de la forme de la mandibule, mesurée par l'angle Ai-C-G est révélateur de l'exigence vitale de cette zone (répondant à deux systèmes : respiratoire et digestif), ainsi que de l'action morphogénétique de la langue.

Cet angle, soit par recul et relèvement du gonion, soit par relèvement de la région incisive inférieure, permet de quantifier l'accroissement de taille de la mandibule. Mais cette modification n'est pas automatiquement liée à l'orientation du plan mandibulaire, sauf chez les hydrocéphales de type rapide où la poussée endocrânienne est trop forte pour être compensée. Ainsi la mandibule tend à être maintenue constamment à distance de la colonne, afin de satisfaire au dégagement de la zone pharyngée, exigence vitale de ce carrefour aéro-digestif. Le réaménagement s'effectue par l'intermédiaire des muscles, tendons et aponévroses du cou, comme le montrent les modifications de la position du gonion lorsque la tête est basse par rapport à la direction du cou (bipodie), sous l'action de la traction de la languette maxillaire.

CONCLUSIONS

Ce qui est observé chez le rat ne se retrouve pas forcément chez l'Homme, mais plus que le sens des modifications observées, ce sont les mécanismes de compensation et de rééquilibration qu'il nous a semblé intéressant de retenir.

Au terme de cette série d'expérimentations, nous voudrions mettre l'accent sur certains points :

1. - La face, suspendue à la partie antérieure de la base du crâne, nous a semblé soumise au facteur poids du contenu endocrânien qui l'entraîne lorsque aucun phénomène de rééquilibration ne s'opère. Lorsque la survie de l'animal est possible, cette rééquilibration apparaît et va de pair avec un relèvement ou une réduction de la face pour libérer le carrefour pharyngé.

2 - Nous avons remarqué la relative fixité du plan mandibulaire dans les axes vestibulaires, alors que les plans et les éléments faciaux effectuaient une rotation autour des labyrinthes. Ceci peut expliquer les variations du décalage maxillo-mandibulaire que nous avons maintes fois évoqué après leur observation par COUSIN : plus la fosse cérébrale antérieure s'abaisse dans les axes vestibulaires, plus le maxillaire et la mandibule se rapprochent ; inversement, si la fosse s'élève ils s'éloignent l'un de l'autre.

3. - II nous semble important d'utiliser, pour la recherche au moins, un système de référence qui soit indépendant, tant de la base du crâne que de la face, c'est-à-dire indépendant des structures étudiées, lesquelles se trouvaient modifiées dans nos travaux. Nous ne croyons cependant pas avoir répondu à toutes les ques­tions que pose l'étude de la morphogenèse céphalique, laquelle pourrait d'ailleurs être abordée par d'autres modes d'analyse, mais nous sommes convaincus de l'utilité de l'expérimentation animale pour une meilleure compréhension de la forme de l'extrémité céphalique humaine.

E.-R. 93 du C.N.R.S. Laboratoire de Craniologie comparée de LILLE

ARGUMENTATION

R. COUSIN

Si je me permets de prendre la parole après la communication de notre ami TERK, c'est pour insister sur le fait que les recherches, apparemment dispersées, menées au sein du Laboratoire de Craniologie comparée à Lille ont toutes la même finalité. Qu'il s'agisse de l'Homme, ou de l'Animal, le but est la recherche de « lois » régissant la morphogenèse crânio-faciale, les rela­tions entre parties constructives de l'extrémité céphalique ; ces travaux s'appuient largement (mais pas tous) sur l'orientation vestibulaire. Boris TERK nous a résumé quelques résultats met­tant en évidence le lien entre la fosse cérébrale antérieure et le splanchnocrâne. Il a fait allusion à une hypothèse que j'avais précédemment formulée, concernant la relation entre la position et l'orientation de la branche antérieure du compas sphénoïdal d'une part et les rapports antéro-postérieurs des deux mâchoires d'autre part. Je tiens à préciser qu'il s'agit là d'une impression et non d'une certitude ; jusqu'ici nous n'avons pas pu apporter la démonstration scientifique de cette présomption, peut-être parce que nos moyens d'investigation sont trop grossiers. Boris TERK a mentionné également certaines relations entre direction de la colonne cervicale, orientation du trou occipital et morphologie de la fosse cérébrale antérieure. Dans cet esprit nous nous proposons de chercher à présent dans différentes espèces de Vertébrés s'il existe un lien entre l'orientation des plans manducateurs et la hauteur de l'oreille interne par rapport à la sur­face d'appui de l'animal.

Je tiens à renouveler mes félicitations à notre ami TERK pour la grande qualité des travaux de recherche qu'il a poursuivis depuis plusieurs années.

B. TUCAT

La transposition de la physiologie du jeune rat à celle de l'enfant est difficile : ils n'ont pas le même positionnement de la tête sur le rachis.

Ce que tendent précisément à faire les thérapeutiques fonctionnelles, de ROBIN à BALTERS, c'est de modifier la position de la tête sur la colonne vertébrale.

BALTERS fait entreprendre une kinésithérapie qui commence à la plante des pieds : pieds plats, pour aboutir au rachis cervical : scoliose etc...

A. LAUTROU

La vie de l'otarie doit être singulièrement compliquée par le fait qu'elle passe 50 % du temps avec la tête perpendiculaire au corps quand elle est sur la terre ; dans le prolongement du corps, quand elle est dans l'eau.

J. TALMANT

II n'y a pas de contradiction à faire intervenir simultanément les fonctions aéro-digestives dans la morphogenèse. Personnellement il établit une hiérarchie dans ces fonctions en accor­dant la priorité à la respiration.

A.  BENAUWT

Souligne l'importance de la position sur la morphologie faciale : dans les cas de classe III Squelettique, la tète est inclinée vers le bas, alors que dans les cas de classe II squelettique, elle est orientée vers le haut.

Peut-on déterminer si la posture agit sur la morphologie de la lace ou si c'est la morphologie de la face qui agit sut la posture ?

B. TERK

Non, cela n'est pas actuellement possible ; c'est un peu le problème de l'oeuf et la poule.

J. LEVIGNAC

Dans le comportement du rat. Le fait de tenir la tête dans le prolongement du rachis est plus dû au besoin de voir que de dégager le carrefour aéro-digestif.

Il est surprenant qu'il n'y ait pas plus de modifications de l'étage postérieur du crâne chez le rat bipode, en raison de la tension considérable exercée sur cette région à la suite de l'amputation.

B. TERK

Cette situation provoque une augmentation de la partie supéro-postérieure de la tête.

BIBLIOGRAPHIE

TERK (B et DESTOMBES (P.). 1972 — Hydrocéphalie expérimentale chez le rat. Etude vestibulaire des déplacements dentaires dans les types dits : « rapides », O.F. 43 ; 1972.

TERK (B.) et DESTOMBES (P.). — Hydrocéphalie expérimentale chez le rat. Étude des déplace­ments dentaires dans les cas dits : "lents" -, par la méthode vestibulaire, O.F. 44 ; 1973.

TERK (B), DESTOMBES (P.) et FENART(R-). — Hydrocéphalie expérimentale chez le rat. Étude des trajets ontogéniques des points dentaires par la méthode vestibulaire. O.F. 45 ; 1974.

FENART (R.) et TERK (B.). — Contribution expérimentale à fa relation entre la posture et la morphologie crânio-faciale. Etude en orientation vestibulaire chez le rat amputé des membres antérieurs, O.F. 47 ; 1976.

TERK (B.) et  FENART (R.). — Modifications crânio-faciales de l'hypotonicité musculaire provoquée chez le rat par la prise de Valium. Étude en orientation vestibulaire, O.F. 49 ; 1978.

TERK (B.) et FENART (R.). — Modifications crânio-faciales chez le rat après obstruction de la narine gauche. Étude vestibulaire, O.P. 49 ; 1978.

 

 

 

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